мускульная
система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединённых обычно у животных и
человека в
Мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и некоторых бескишечных ресничных червей М. с. нет. Движение их осуществляется за счёт сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют
Кожно-мускульный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся М. с. состоит из гладких
мышц (См.
Гладкие мышцы). У членистоногих развитая М. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых
мышц, прикреплённых к наружному скелету.
У хордовых и особенно у позвоночных М. с. наиболее развита (в среднем
1/
3-
1/
2 массы тела). Она осуществляет основные функции животных - от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (например, пищи, крови) внутри организма. В М. с. происходит превращение химической энергии как в механическую (см.
Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. М. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру (См.
Висцеральная мускулатура), в основном гладкую, происходящую из боковых пластинок (См.
Боковые пластинки) и обслуживающую деятельность внутренних органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечнополосатых
мышц (См.
Поперечнополосатые мышцы), происходящую из
Миотомов и реализующую взаимодействие организма с внешней средой.
В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у современного ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками - миосептами (См.
Миосепты) - на отдельные сегменты -
Миомеры, соответствующие миотомам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые
мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его - с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры -
мышцы языка. Собственно туловищная мускулатура круглоротых представлена рядом миомеров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У рыб появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной - оно сохраняется преимущественно по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоёв
мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относительному уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнительных функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных
мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются
мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади - мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значительной мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных
мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит главным образом для поддержания внутренних органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные
мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые
мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд
мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё несколько групп
мышц, способствующих дыханию, - верхняя зубчатая, лестничные и особенно
Диафрагма - производное шейных миотомов. В передней части туловища от наружной косой
мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд
мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, так называемая вторичная, мускулатура передней конечности (в том числе и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.
Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной, - опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отдельные мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (протракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются
Электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали главными орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие
мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из
мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти
мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности - подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей - основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием
мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные
мышцы - производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие
мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные
мышцы - двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые - становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные
мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.
В. Б. Суханов.
Поверхностная мускулатура позвоночных животных: А - минога (круглоротое), Б - акула (рыба), В - протей (земноводное), Г - гаттерия (пресмыкающееся), Д - кошка (млекопитающее): 1 - жаберные щели; 2 - рот; 3 - наджаберная мускулатура; 4 - поджаберная мускулатура; 5 - туловищные миомеры; 6 - брызгальце; 7 - мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 - мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 - общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный - сверху и вентральный - снизу); 10 - спинная мускулатура; 11 - брюшная мускулатура; 12 - мышца, поднимающая грудной плавник; 13 - опускающая его; 14 - поднимающая нижнюю челюсть; 15 - опускающая её; 16 - нижнечелюстная мышца; 17 - трапециевидная; 18 - дельтовидная; 19 - коракоидно-плечевая; 20 - двуглавая; 21 - разгибатели предплечья; 22 - трёхглавая; 23-25 - мышцы живота (23 - наружная косая; 24 - внутренняя косая; 25 - прямая); 26 - сжимающая шею; 27 - поперечно-остистые; 28 - длинная мышца спины; 29 - подвздошно-крестцовые; 30 - грудная; 31 - височная; 32 - жевательная; 33 - двубрюшная; 34 - грудино-сосцевидная; 35 - надостистая; 36 - подостистая; 37 - поднимающая лопатку; 38 - трёхглавая плеча; 39 - нижние зубчатые; 40 - широкая мышца спины; 41 - портняжная; 42 - напрягающая фасцию бедра; 43 - средняя и большая ягодичные; 44 - полусухожильная; 45 - двуглавая бедра; 46 - икроножная.